История иммунной системы

Как книдарии «изобрели» нашу иммунную систему

Вы знакомы с таким типом животных, как стрекающие? Эти древние существа, которых биологи называют книдариями, отличаются от остальных животных тем, что у них имеются стрекательные капсулы, расположенные в верхнем слое кожного покрова (эпидермисе) и предназначенные для поимки добычи и защиты от опасностей. При прикосновении или ином раздражении из них выбрасываются стрекательные нити, которые, как правило, содержат яд, впрыскиваемый в тело жертвы или противника.

Большинство из нас соприкасались с этими животными во время купания в море, так как медузы тоже принадлежат к этому типу. Обычно их яд вызывает у человека только раздражение или покраснение кожи, то есть иммунную реакцию на отравляющее вещество. Однако встречаются и такие представители медуз, яд которых смертельно опасен, поскольку может стать причиной сбоев в работе сердечно-сосудистой системы. Многие не знают, что в период размножения медузы ведут образ жизни полипов, прикрепленных к морскому дну. Правда, не обходится без исключений: существуют и виды медуз, которые на протяжении всей жизни свободно плавают в воде.

Тот, кто хоть раз опускался под поверхность океана, скорее всего, имел возможность ближе познакомиться с такими красивыми обитателями моря, как кораллы. Они напоминают морские цветы. Кораллы и анемоны прикреплены к камням, то есть ведут оседлый образ жизни, как и растения, хотя относятся к животным. Анемоны могут жить на глубине до 6 тысяч метров. Что же касается кораллов, то их не находили глубже, чем 3500 метров, хотя и это тоже считается глубоководной зоной.

В период размножения кораллы, как и медузы и анемоны, ведут себя подобно полипам — простейшим организмам, обладающим всеми структурными компонентами взрослых стрекающих животных. Они могут размножаться двумя способами. Наряду с половым размножением, в результате которого возникают поколения, отличные от родителей, возможно также бесполое вегетативное размножение путем почкования, в результате которого образуются клоны. Эти клоны объединяются в колонию, которую мы наблюдаем в виде кораллового рифа и которую можно рассматривать как гигантский суперорганизм. Таким образом, известные нам коралловые сооружения состоят из полипов, а также минеральных веществ.

В центральноевропейских озерах, ручьях и реках обитают пресноводные полипы. Эти мелкие представители стрекающих достигают в длину не более трех сантиметров. Как и медузы, они свободно плавают в толще воды.

550 миллионов лет назад, в начале палеозойской эры, стрекающие столкнулись с новой для тех времен проблемой. Будучи многоклеточными животными, обитающими в море, они подвергались многочисленным опасностям. В отличие от амеб, которые образовывали колонии или квазиорганизмы, стрекающие были первой животной формой жизни, представители которой не просто состояли из множества клеток, но и имели определенную структуру тела. У них уже сформировались специализированные клетки и ткани, а также простейшие органы. Им требовались иммунные функции, которые распространялись бы на весь организм. В отличие от примитивных организмов, состоявших из клеток одного типа, им было труднее отличать свои клетки от чужих, которые могли быть потенциально опасны. Чем больше в организме специализированных клеток и тканей, тем сложнее протекают молекулярно-биологические процессы различения своих и чужих клеток. А это одна из самых важных задач иммунной системы как места соприкосновения организма с окружающей средой.

Стрекающие: медузы, кораллы и пресноводные полипы

Стрекающие состоят из двух слоев клеток. Внутренний слой — гастродермис — выстилает пищеварительную полость. Он содержит клетки, вырабатывающие пищеварительные энзимы (как и у нас). Кроме того, там имеются клетки, усваивающие переваренную пищу. Для этого используется уже знакомый нам процесс фагоцитоза: клетки обволакивают кусочки пищи со всех сторон, заключая их внутри себя. Тот же принцип используют амебы и фагоциты нашей иммунной системы для уничтожения возбудителей болезней.

Дополнительно в состав пищеварительной полости стрекающих входят так называемые цилии (реснички) — бахромчатые отростки, которые своими колебаниями создают поток жидкости, перемещающий кусочки пищи. Глядя на медузу, легко себе представить, как все эти процессы происходят внутри нее. Пищеварительная полость стрекающих — это не что иное, как прототип нашего желудочно-кишечного тракта. Желудок и кишечник человека — это лишь утолщения и сужения пищеварительной полости, которые облегчают усвоение пищи. Эта единая покрытая изнутри слизью полость, где осуществляется пищеварение, проходит ото рта до заднепроходного отверстия и открывается с обоих концов наружу. А вот то, что проникает сквозь стенки желудочно-кишечного тракта внутрь организма, подвергается строгому контролю со стороны клеток слизистой оболочки. Для многих такой взгляд на вещи может показаться непривычным, но с точки зрения биологии внутренняя поверхность желудочно-кишечного тракта фактически является наружной. Как это и было сотни миллионов лет назад у книдарий.

Наружный слой клеток у стрекающих называется эпидермисом. Это ранний прототип кожи. Он представляет собой внешнюю границу организма с окружающей средой. Виды, которые, подобно стрекающим, обитают в воде, в буквальном смысле омываются окружающей средой. Они подвергаются ее особенно интенсивным воздействиям. И тут мы подходим к чрезвычайно важному эволюционному аспекту, которые связан с центральным вопросом «почему?» в иммунологии. Он звучит так: почему стрекающие уже более 500 миллионов лет назад открыли первую комплексную клеточную иммунную систему в животном царстве? Ответ таков: они должны были научиться защищать себя от «чужого» в своем окружении. В противном случае они бы вымерли.

И действительно, эволюционная необходимость наличия эффективной иммунной системы вытекает из того факта, что у стрекающих впервые среди других животных форм появилось настоящее анатомическое строение. Правда, их тела были мягкими. У них не было ни внутреннего скелета, как у нас, ни внешнего, как у насекомых, сороконожек, пауков, раков, скорпионов и ракушек. Их эпидермис еще не обладал свойствами наружного защитного барьера, как у высших животных, включая и нас с вами. Клетки эпидермиса, которые находились в постоянном контакте с водой, подвергались непосредственному воздействию патогенов в виде бактерий, вирусов и других одноклеточных, из которых состоял микропланктон. Это обстоятельство привело к стремительному развитию иммунной системы стрекающих. Вдобавок некоторые представители этого типа имеют очень большую продолжительность жизни. Глубоководные кораллы могут достигать возраста 4 тысяч лет. Тот, кто хочет прожить так долго в воде, кишащей микробами, должен иметь хорошую защиту.

Биолог-эволюционист Томас Бош писал о стрекающих: «Как бы мы ни изучали нашу собственную врожденную иммунную систему и что бы мы ни надеялись узнать о ней, приходится констатировать, что книдарии уже опередили нас в этом»[23]. Неудивительно, что книдарии способны распознавать PAMP — молекулярные паттерны патогенов, уже знакомые нам по предыдущим главам. В конце концов, на это способны даже эволюционно гораздо более древние бактерии, цианобактерии, археи, амебы и другие одноклеточные организмы, а также водоросли.

Основное развитие стрекающих в начале палеозойского периода пришлось на ранний кембрий. Этот период истории Земли известен взрывным ростом числа форм жизни и резким увеличением видового разнообразия. Благодаря своим новаторским иммунобиологическим достижениям стрекающие изначально оказались в центре этого процесса расцвета жизни. У них была еще одна биологическая особенность, которая ставила перед их иммунной системой гораздо более обширные задачи, чем у более древних с эволюционной точки зрения существ. Дело в том, что многие виды книдарий живут колониями. Колонии образуются путем почкования и слияния отдельных частей в единый организм. Это особенно хорошо заметно на примере кораллов. Все кораллы колонии генетически идентичны. При соприкосновении двух различных колоний в зоне контакта активизируются книдоциты — специальные клетки, которые проверяют, являются ли соседи «своими» или «чужими». Слияние происходит только со «своими», то есть с генетически идентичными кораллами. Если же оказывается, что речь идет об отличной с генетической точки зрения колонии, то она отвергается. Генетически разные книдарии могут жить рядом друг с другом, и коралловый риф совсем не обязательно является генетически единым, однако слияние в общий организм происходит только между генетическими клонами.

Умение отличать генетически идентичных партнеров для слияния от других представителей своего вида, которые ввиду наследственных различий отвергаются, находит свое отражение и в иммунной системе. Это не говорит о каком-то «расизме» среди обитателей моря. Генетическая идентичность партнеров необходима для поддержания определенных жизненных процессов в едином растущем суперорганизме. Попытки объединения с генетически разнородными кораллами означали бы смерть всего организма. Поэтому сосуществование различных стрекающих возможно, а слияние нет. Чтобы понять, почему книдарии стали первопроходцами в эволюционном развитии иммунной системы, необходимо помнить, что их образ жизни, размножение путем почкования и особенности роста предполагают постоянное «ощупывание» окружающей среды с целью разграничения «своего» и «чужого».

При встрече с «чужим» клетки стрекающих могут выбрать между пассивным и агрессивным отрицанием. При пассивном отрицании просто не осуществляется процесс слияния, потому что отсутствует генетическая совместимость. Агрессивное отторжение имеет место, когда «чужое» идентифицируется как угроза, будь то конкуренция за место обитания и пищу или попытки паразитирования.

Так, у стрекающих развились на поверхности клеток рецепторные белки, которые особенно эффективно умеют отличать друзей от врагов. Это являлось необходимым, потому что книдарии были со всех сторон окружены микроорганизмами, одна часть которых представляла собой патогены, а другая могла приносить пользу. Стрекающие живут в симбиозе с водорослями и так называемыми зооксантеллами. Это одноклеточные организмы, которые обитают как на наружной поверхности книдарий, так и в их пищеварительных полостях. У них налажен активный обмен пищей с организмом-хозяином. Поскольку зооксантеллы способны осуществлять фотосинтез, они снабжают своих партнеров сахаром и другими углеводами, например крахмалом. Эти вещества служат стрекающим источниками энергии для переваривания пищи и метаболизма. Зооксантеллы забирают у стрекающих лишнюю двуокись углерода для фотосинтеза и используют их тело (например, коралловый риф) для защиты.

Поскольку эти микробы могут жить внутри пищеварительных полостей книдарий, их можно рассматривать как эндосимбионтов, каковыми являются и микробы в нашем кишечнике. Таким образом, стрекающие не просто «изобрели» внутренние органы животных, но и стали первопроходцами в области сотрудничества с микроорганизмами, которые стали выполнять определенные функции в этих органах. Тем важнее становится иммунологическая задача, суть которой в том, чтобы отличать полезные микробы от вредных. Эту функцию берут на себя так называемые рецепторные белки. Против возбудителей болезней используются особые защитные субстанции, в частности пептиды, которые носят название дефензинов[24].