Хранение цветов

ТРАНСПИРАЦИЯ

Вода — главный компонент живых растительных клеток, на ее долю приходится до 90 % сырой массы. В зрелых растительных клетках большая часть воды содержится в крупной центральной вакуоли (Гэлстон, 1983), которая плотно прижимается к клеточной стенке, способствуя поддержанию формы клетки в мягких органах растения (листьях, стеблях, побегах). Форма декоративных травянистых растений зависит от гидростатических сил, при ослаблении последних вследствие потери влаги возникают утрата тургора и увядание. Если процесс увядания, например при сухом хранении срезки, не зашел далеко, при получении влаги запас воды в вакуоли возобновляется, тургор восстанавливается. Растения за счет специальных механизмов саморегуляции способны поддерживать свою оводненность на постоянном уровне, непрерывно поглощая воду и испаряя ее.

Транспирация представляет собой выделение растением водяного пара в атмосферу в основном посредством листьев и лепестков. Вода испаряется с поверхности влажных клеток, диффундирует по межклетникам и выходит наружу через открытые устьица либо кутикулу. Способность воды диффундировать, испаряться или поглощаться оценивают величиной водного потенциала, имеющего размерность давления. В отсутствие противодавления клеточной стенки поступление воды в клетку определяется водным потенциалом клетки, первоначально равным осмотическому потенциалу раствора, заполняющего вакуоль. С проникновением воды в вакуоль объем последней увеличивается, а раствор становится более разбавленным. Цитоплазма прижимается к стенке клетки, возникает противодавление клеточной стенки на клеточное содержимое. Когда противодавление клеточной стенки достигает достаточно большой величины, устанавливается динамическое равновесие, и приток воды прекращается.

Водный потенциал клетки определяется суммой потенциала давления и осмотического потенциала, который всегда отрицателен. Потенциал давления в живых клетках положителен. Клеточный потенциал равен нулю (при полном тургоре) или отрицателен при потере влаги и тургора. Если потенциал давления или тургорный потенциал упал до нуля, лист полностью завядает. Поэтому о завядании и потере влаги листьями и лепестками обычно судят по легко измеряемой величине водного потенциала соответствующих клеток (см. главу 8).

Интенсивность транспирации зависит от температуры и влажности воздуха, ширины раскрытия устьичных щелей, числа устьиц, облиственности срезки и разности водных потенциалов воздуха внутри и снаружи листа. Обычно вода из межклетников диффундирует в более сухой атмосферный воздух, и продолжительность сохранения срезки цветов в свежем состоянии определяется тем, как обеспечен транспорт к цветку воды и метаболитов, необходимых для поддержания жизнедеятельности.

В срезке цветов передвижение веществ по цветоносу отличается от аналогичного процесса на материнском растении, поскольку цветонос с цветком отделен от корней и частично листьев. Избыток воды, куда погружен цветонос, не может компенсировать активности корневой системы, обеспечивающей поступление веществ из почвенного раствора и веществ, синтезированных корневой системой, в том числе различных метаболитов и гормонов. Срезанный цветок в лучшем случае может использовать лишь то, что растворено в питающей его воде, засасываемой через срез цветоноса вследствие транспирации. Некоторые растворенные вещества, в частности сахара, адсорбируются плазматическим содержанием ситовидных трубок флоэмы, как это происходит и при движении синтезированных самим растением метаболитов. Вода перемещается по сосудам ксилемы цветочного побега, а тургор цветка и побега зависит от содержания в них воды.

Цветы различного анатомического строения, с неодинаковой сосудистой системой должны различаться и по срокам жизни в вазе. К числу наиболее устойчивых к завяданию в срезке декоративных растений относится тюльпан, наименее устойчивых — георгина. Промежуточное положение занимает душистый горошек. Гидравлическая характеристика сосудистой системы срезанных цветов определяется следующими факторами: отношением общей площади сосудов ксилемы к площади поперечного сечения стебля; средним количеством сосудов на один срез и на единицу площади срезки.

Существует прямая зависимость между способностью срезанного цветочного побега транспортировать воду и количеством сосудов в стебле, в то время как величина поперечного сечения сосудов (диаметр) играет прямо противоположную роль. У тюльпана средний диаметр сосудов меньше, но число их больше; у георгины — наоборот. Душистый горошек занимает промежуточное положение. Срезка тюльпана обладает наибольшей способностью к быстрому и полному восстановлению тур-гора, в то время как георгины даже после незначительного снижения тургора восстанавливают его с трудом, а при сильной потере тургора вообще не могут возвратиться в тургосцентное состояние, хотя сосуды георгины занимают примерно в 3 раза большую площадь, чем сосуды тюльпана. Более узкие и многочисленные сосуды ксилемы тюльпана обеспечивают лучшее водоснабжение цветка и стебля за счет капиллярных сил, величина которых тем больше, чем меньше диаметр трубок ксилемы.

Водный стресс в срезке обычно рассматривают как причину быстрого увядания вследствие закупорки проводящих сосудов стебля, которая может возникать в результате деятельности микроорганизмов либо под влиянием различных физиологических факторов. Баланс воды поэтому — один из главных факторов продолжительности жизни срезанных цветов. Со временем наблюдается снижение поглощения воды растением, сопровождающееся и уменьшением транспирации.

На рисунке 1 представлены кривые изменения транспирации и поглощения воды срезкой розы. Изменения в характере транспирации срезки роз сопровождаются изменением массы цветка. Причем это изменение неодинаково для цветов с длительным сроком жизни (роза Супер Стар) и более коротким (Голден Вэйв). В первые два дня наблюдается увеличение массы цветков и того и другого сорта, причем розы Супер Стар еще три дня сохраняют повышенную массу и лишь затем наблюдается ее снижение до уровня, все-таки превосходящего начальный. Поглощение воды превосходит транспирацию в течение первых пяти дней, затем эти показатели выравниваются и спустя примерно два дня транспирация начинает превосходить поглощение воды. Розы Голден Вэйв теряют массу начиная с третьего дня и уже на четвертый день их масса становится меньше первоначальной. Величины поглощения воды и транспирации монотонно снижаются в течение всего периода наблюдений. Измерения водопроницаемости (гидравлической проводимости) сосудистых каналов стебля указывают поначалу на резкое, а затем постепенное уменьшение этой величины для обоих сортов роз. Спустя 100 ч проводимость составляет около 0,2 первоначальной. Необходимо отметить, что проводимость сосудистой системы у свежесрезанных цветов не зависит от развития и возраста цветка.

Рис. 1. Водопоглощение и транспирация срезки розы: 1 — транспирация; 2 — водопоглощение

Водный потенциал лепестков резко уменьшается спустя примерно шесть дней, чем и определяется продолжительность жизни цветов в вазе. Такое снижение водного потенциала происходит не вследствие естественного старения, поскольку непосредственно на вегетирующем растении уменьшения водного потенциала в течение того же времени не наблюдается. Раннее старение цветочной срезки вызывается развитием водного стресса, ведушего к снижению соответствующего потенциала, причем этот процесс происходит более быстро у сортов с коротким периодом жизни.

Закупорка сосудов — основная причина увядания и старения срезанных цветов, что подтверждается снижением гидравлической проводимости стебля, одинаковым для обоих сортов. Это снижение проводимости нельзя связать с естественным старением, поскольку у вегетирующего растения она не изменяется, уменьшение проводимости происходит в результате отделения цветка от материнского растения.

Повышение со временем ферментной активности у срезанных цветов прямо указывает на то, что закупорка сосудов связана с этим явлением, а не только с активностью микрофлоры. Под влиянием ферментов происходит гидролиз стенок клетчатки, выстилающих сосуды, их гидравлическое сопротивление увеличивается. Поэтому один из возможных способов продления срока жизни срезанных цветов — инактивация ферментов.

Характерно, что как повышение ферментной активности, так и снижение проводимости сосудистой системы примерно одинаково и для цветов с коротким, и с длинным периодами жизни в вазе. Различие в этих сроках можно объяснить исходя из водного баланса в срезке, определяемого количеством поступившей воды и воды, потерянной цветком в результате транспирации. У цветков с коротким периодом траспирация выше, водный потенциал ниже, что и приводит к более раннему увяданию. Эта разница в транспирации — следствие различной способности устьиц реагировать на стрессовую ситуацию. На материнском растении раскрытие устьиц одинаково для обоих сортов, но после срезки раскрытие устьиц у короткоживущего сорта Голден Вэйв больше. Если удалить у срезки все листья, то разница в потерях влаги и продолжительности жизни нивелируется. К этому же приводит и обработка специальными препаратами, вызывающими закрытие устьиц.

Тем не менее объяснить разницу в сроках жизни лишь на основе механизма, регулирующего транспирацию путем открытия устьиц, невозможно. Большую роль в этом играет и активность различных метаболитов. Увядание поставленных в воду цветов происходит значительно быстрее, чем тех же цветов на материнском растении, хотя по обеспеченности водой они могут быть сопоставимы. Это увядание связано с уменьшением Сахаров. в тканях цветов, поскольку добавление в воду сахарозы или глюкозы увеличивает срок жизни цветов примерно вдвое. Такие результаты были получены в опытах с луковичными растениями — тюльпаном, нарциссом и гиацинтом и с другими декоративными растениями — сиренью, душистым горошком.

Содержание воды в цветках душистого горошка в вазе на второй и третий день было выше, чем в цветках на растении. Затем содержание воды в них резко упало, и цветы завяли. Аналогичная картина отмечена и у тюльпана, причем одновременно происходило снижение интенсивности дыхания.

Таким образом, положительное влияние на продление срока жизни в воде таких цветов, как тюльпан, нарцисс, гиацинт, ландыш, душистый горошек, оказывают вещества, повышающие или стабилизирующие интенсивность дыхания.

Иначе обстоит дело с транспирацией и передвижением воды у декоративных растений, цветы или соцветия которых быстро теряют тургор после срезки (даже если их незамедлительно помещают в воду), хотя на материнском растении они держатся долго. Характерный представитель этой группы растений — георгина. Увядание соцветий у нее связано с постепенной закупоркой сосудов, увеличением их гидравлического сопротивления, что приводит к нарушению транспирации и обезвоживанию тканей цветка. Это, в свою очередь, ведет к нарушению ферментативного равновесия и гидролизу белков плазмы вплоть до гибели растения. Интенсивность дыхания цветков георгины в вазе снижается резко и лишь при увядании отмечается климактерический подъем дыхания. Добавление в воду сахарозы или глюкозы не влияет на продолжительность жизни в вазе цветов георгины, но зато большое влияние оказывают вещества, способствующие передвижению по сосудам и препятствующие их закупорке (сернокислый алюминий, окисное сернокислое железо и некоторые другие).